【多少流行语，假文学之名以行】岁末，如果梳理网络年度文化现象，那形形色色的“文学”应名列其中。“凡尔赛文学”“废话文学”“卑微文学”“丫头文学”“鬼打墙文学”……过去一年中，占据了网络流行语的高地，三五天一更迭，你方唱罢我登场，引发了模仿和创作狂潮，也引人思考，带有恶搞性质的网络流行语，为何开始被冠以“文学”之名了？
网络新语体进化：
“XX文学”是高阶形态
“XX文学”并非凭空产生，类似的网络新文体早有迹可循。在进阶为“文学”之前，它们有一个朴素的称呼：“XX体”。在学者的梳理下，“梨花体”属于最早的新语体之一。2006年，诗人赵丽华的诗歌突然走红，但走红却是因为她的诗歌太不像诗。有一首叫作《一个人来到田纳西》的诗歌堪称经典，原文是“毫无疑问/我做的馅饼/是全天下/最好吃的”。如同白话断行一样的诗，毫不意外被“群嘲”，但由此引发的模仿热潮，却催生出一种新的网络流行语体。此后，“凡客体”“见与不见体”“淘宝体”“甄嬛体”“咆哮体”等都一股脑地冒了出来。
这种“XX体”，或像“梨花体”一样模仿诗歌的样式对日常语言进行断行式表达，或像“咆哮体”用大量感叹号模拟咆哮的情态、表达愤怒情绪，或像“见与不见体”一样在模式化的语句中做填字游戏，即使像“甄嬛体”这样略带异质性的，也不外乎是句式扩充，但言必称“本宫、臣妾、朕、哀家”“极好、罢了、想来”等也仍旧停留在形式模仿上，大部分都有固定的结构化语句和标志性词语。
相比而言，“XX文学”的创作自由度更高，似乎更担得起“文学”这两个字。据网友考证，这一批“文学流派”是以“咯噔文学”（或称“矫情文学”）为起始的，而更为人知的则是被《咬文嚼字》评选为“2020年度十大流行语”之一的“凡尔赛文学”，进入2021年后，各色各样的“XX文学”让人目不暇接，甚至有人将2021年称为“互联网文学元年”。
以“凡尔赛文学”为代表的“XX文学”不再局限于单一句式，而这与其诞生语境有很大关系。“咯噔文学”是饭圈文化的产物，起源于粉丝对爱豆的彩虹屁和粉丝写的以爱豆为主角的同人文，这些饭圈的二次创作基本都带有粉丝对爱豆的情感投射，用语显得有些矫揉造作，外人看了不免“心里咯噔一下”。推而广之，所有带有矫情色彩、让人感到尴尬的文字都可以称为“咯噔文学”，这就跳出了“XX体”的既定框架。同样，知名的“凡尔赛文学”则因为博主“蒙淇淇77”在微博上发布的一系列看似抱怨实则秀优越的碎碎念生活片段而成为显学。不管是“咯噔文学”，还是“凡尔赛文学”，都是概念为主，意义为主，怎样演绎、怎样填充，都是创作者、模仿者的自由，称之为“文学”并非一点儿道理没有。
甚至，还有对于特定的“XX文学”进行反拨而出现的新的“XX文学”，同文学史上不同文学流派的对话也很有相似性。针对明贬实褒、以炫耀为目的的“凡尔赛文学”，有反其道而行之的“巴士底狱文学”，刻意表露自己的底层生活形态。像“人在机场，刚下拖拉机”等。“凡尔赛”是欲扬先抑，“巴士底狱”是欲抑先扬；“凡尔赛”有多高贵，“巴士底狱”就有多辛酸。
文学？反讽的一种！
回顾“XX文学”的发生和传播过程，也会发现一个有意思的现象，它们大多与某些普遍性的社会话题有关，对“XX文学”的模仿狂欢实际上承载了一些公共情绪。如果说“甄嬛体”“咆哮体”之类的流行，还是出于“好玩”“恶搞”之类的目的，意在相互模仿过程中进行戏弄，相比之下，“XX文学”的初衷就显得不那么轻松了，反讽、自嘲的情绪占据了上风。
现在可以用“凡尔赛文学”形容一切炫耀行为，但最初这一概念是同炫富行为绑定的，通过反向嘲讽的“文学”直击物欲至上的消费主义；“privilege文学”则切中了资源不公平、教育不公平的社会现状；“废话文学”以车轱辘话、重复语句为主要特征，很容易让人联想到自己在互联网中碰到的海量浪费时间却提取不到有效内容的信息，是对信息通货膨胀的“以毒攻毒”；而“卑微文学”，正如其名，对抗的姿态减弱了，“卑微”的意味更浓了，既道出了地位不对等的情感关系，更带有一些自嘲的意味。
用游戏的姿态将反讽功能玩到极致，“XX文学”最擅此道。与之共通的还有以“X学”命名的流行语体，如“明学”“六学”。“明学”就是专门研究《中餐厅》第三季店长黄晓明言论的“学派”，“六学”则与六小龄童有关。将公众人物颇具争议的言论一一汇总，应用到日常语境，进行复读机式的重复玩梗，并常常伴有表情包、视频等二度创作，这就变成了一种“学科”，一门“学问”。称其为“学”当然带有调侃的意味，不过这对于理解“XX文学”也相当具有启发性。或许，不仅是内容，就连所谓的“XX文学”的命名本身，恐怕也属于反讽的一种。
名为“文学”，实为“游戏”
纵然自身承载着时代意义，具有相当自由的拓展空间，但“XX文学”难逃所有流行语昙花一现的命运。纵观近一两年时间的“XX文学”迭代速度，会颇为讶异。在有网络流行语百科全书之称的小鸡词典上，各类“XX文学”就有二十余种。如此快速的更新换代，一方面的确说明了网络语言自我革新的惊人力度，但另一方面，“XX文学”逐渐脱离其本意，成为一种命名的策略。
譬如“废话文学”，在得以命名之前，诸如“听君一席话，如听一席话”的废话句式已经被使用了一段时间，但一直没有规范性的称谓。或许是“咯噔文学”“凡尔赛文学”的流行给予了灵感，“废话文学”的名字逐渐被叫开了。不管什么样的流行语，戴上一个“文学”的面具，似乎更容易被快速地接受，这也在一定程度上促成了“XX文学”的争奇斗艳。
在“XX文学”的泛滥中，人们急切地从一种语言游戏转换到另一种语言游戏，“XX文学”的意义也消解在模仿的狂欢中，那些熟练使用“privilege文学”“凡尔赛文学”的人恐怕早已忘却它们为何产生、又为何引发狂欢。
更有甚者，将“XX文学”当成了流量密码和商业变现的手段。以时下流行的“当代语言艺术家”为例，这是一种带有错乱、令人费解的口癖的话语，以“家人们”“咱就是说”“一整个”等为标志词。有媒体人将其命名为“鬼打墙文学”，即表达语无伦次、难辨语义，仿佛舌头在“原地打转”。据新榜统计，“OhmyLady花花”是抖音上最早一批发布“鬼打墙文学”视频的博主之一，早在10月初就凭借“鬼打墙文学”的表白视频获赞45.3万，而在11月与某APP拍摄的合作视频中，将“鬼打墙文学”的语言要素植入其中，成功实现了商业变现。
无心者在反讽中会心一笑，有心者将其转化为流量密码，都牢牢地将“XX文学”圈定在语言游戏的范畴。但话说回来，较之一般流行语，“XX文学”的创造空间无疑大大延伸了。在无节制地重复“YYDS”“绝绝子”，甚至不加场合地滥用流行语的当下，“XX文学”创新了一种较为多样化的表达方式，在网络语言表达越来越趋向同质化的时候，给流行语注入了一点儿鲜活的生命力。但必须承认，这种变化是极为有限的。（大众日报）
网络新语体进化：
“XX文学”是高阶形态
“XX文学”并非凭空产生，类似的网络新文体早有迹可循。在进阶为“文学”之前，它们有一个朴素的称呼：“XX体”。在学者的梳理下，“梨花体”属于最早的新语体之一。2006年，诗人赵丽华的诗歌突然走红，但走红却是因为她的诗歌太不像诗。有一首叫作《一个人来到田纳西》的诗歌堪称经典，原文是“毫无疑问/我做的馅饼/是全天下/最好吃的”。如同白话断行一样的诗，毫不意外被“群嘲”，但由此引发的模仿热潮，却催生出一种新的网络流行语体。此后，“凡客体”“见与不见体”“淘宝体”“甄嬛体”“咆哮体”等都一股脑地冒了出来。
这种“XX体”，或像“梨花体”一样模仿诗歌的样式对日常语言进行断行式表达，或像“咆哮体”用大量感叹号模拟咆哮的情态、表达愤怒情绪，或像“见与不见体”一样在模式化的语句中做填字游戏，即使像“甄嬛体”这样略带异质性的，也不外乎是句式扩充，但言必称“本宫、臣妾、朕、哀家”“极好、罢了、想来”等也仍旧停留在形式模仿上，大部分都有固定的结构化语句和标志性词语。
相比而言，“XX文学”的创作自由度更高，似乎更担得起“文学”这两个字。据网友考证，这一批“文学流派”是以“咯噔文学”（或称“矫情文学”）为起始的，而更为人知的则是被《咬文嚼字》评选为“2020年度十大流行语”之一的“凡尔赛文学”，进入2021年后，各色各样的“XX文学”让人目不暇接，甚至有人将2021年称为“互联网文学元年”。
以“凡尔赛文学”为代表的“XX文学”不再局限于单一句式，而这与其诞生语境有很大关系。“咯噔文学”是饭圈文化的产物，起源于粉丝对爱豆的彩虹屁和粉丝写的以爱豆为主角的同人文，这些饭圈的二次创作基本都带有粉丝对爱豆的情感投射，用语显得有些矫揉造作，外人看了不免“心里咯噔一下”。推而广之，所有带有矫情色彩、让人感到尴尬的文字都可以称为“咯噔文学”，这就跳出了“XX体”的既定框架。同样，知名的“凡尔赛文学”则因为博主“蒙淇淇77”在微博上发布的一系列看似抱怨实则秀优越的碎碎念生活片段而成为显学。不管是“咯噔文学”，还是“凡尔赛文学”，都是概念为主，意义为主，怎样演绎、怎样填充，都是创作者、模仿者的自由，称之为“文学”并非一点儿道理没有。
甚至，还有对于特定的“XX文学”进行反拨而出现的新的“XX文学”，同文学史上不同文学流派的对话也很有相似性。针对明贬实褒、以炫耀为目的的“凡尔赛文学”，有反其道而行之的“巴士底狱文学”，刻意表露自己的底层生活形态。像“人在机场，刚下拖拉机”等。“凡尔赛”是欲扬先抑，“巴士底狱”是欲抑先扬；“凡尔赛”有多高贵，“巴士底狱”就有多辛酸。
文学？反讽的一种！
回顾“XX文学”的发生和传播过程，也会发现一个有意思的现象，它们大多与某些普遍性的社会话题有关，对“XX文学”的模仿狂欢实际上承载了一些公共情绪。如果说“甄嬛体”“咆哮体”之类的流行，还是出于“好玩”“恶搞”之类的目的，意在相互模仿过程中进行戏弄，相比之下，“XX文学”的初衷就显得不那么轻松了，反讽、自嘲的情绪占据了上风。
现在可以用“凡尔赛文学”形容一切炫耀行为，但最初这一概念是同炫富行为绑定的，通过反向嘲讽的“文学”直击物欲至上的消费主义；“privilege文学”则切中了资源不公平、教育不公平的社会现状；“废话文学”以车轱辘话、重复语句为主要特征，很容易让人联想到自己在互联网中碰到的海量浪费时间却提取不到有效内容的信息，是对信息通货膨胀的“以毒攻毒”；而“卑微文学”，正如其名，对抗的姿态减弱了，“卑微”的意味更浓了，既道出了地位不对等的情感关系，更带有一些自嘲的意味。
用游戏的姿态将反讽功能玩到极致，“XX文学”最擅此道。与之共通的还有以“X学”命名的流行语体，如“明学”“六学”。“明学”就是专门研究《中餐厅》第三季店长黄晓明言论的“学派”，“六学”则与六小龄童有关。将公众人物颇具争议的言论一一汇总，应用到日常语境，进行复读机式的重复玩梗，并常常伴有表情包、视频等二度创作，这就变成了一种“学科”，一门“学问”。称其为“学”当然带有调侃的意味，不过这对于理解“XX文学”也相当具有启发性。或许，不仅是内容，就连所谓的“XX文学”的命名本身，恐怕也属于反讽的一种。
名为“文学”，实为“游戏”
纵然自身承载着时代意义，具有相当自由的拓展空间，但“XX文学”难逃所有流行语昙花一现的命运。纵观近一两年时间的“XX文学”迭代速度，会颇为讶异。在有网络流行语百科全书之称的小鸡词典上，各类“XX文学”就有二十余种。如此快速的更新换代，一方面的确说明了网络语言自我革新的惊人力度，但另一方面，“XX文学”逐渐脱离其本意，成为一种命名的策略。
譬如“废话文学”，在得以命名之前，诸如“听君一席话，如听一席话”的废话句式已经被使用了一段时间，但一直没有规范性的称谓。或许是“咯噔文学”“凡尔赛文学”的流行给予了灵感，“废话文学”的名字逐渐被叫开了。不管什么样的流行语，戴上一个“文学”的面具，似乎更容易被快速地接受，这也在一定程度上促成了“XX文学”的争奇斗艳。
在“XX文学”的泛滥中，人们急切地从一种语言游戏转换到另一种语言游戏，“XX文学”的意义也消解在模仿的狂欢中，那些熟练使用“privilege文学”“凡尔赛文学”的人恐怕早已忘却它们为何产生、又为何引发狂欢。
更有甚者，将“XX文学”当成了流量密码和商业变现的手段。以时下流行的“当代语言艺术家”为例，这是一种带有错乱、令人费解的口癖的话语，以“家人们”“咱就是说”“一整个”等为标志词。有媒体人将其命名为“鬼打墙文学”，即表达语无伦次、难辨语义，仿佛舌头在“原地打转”。据新榜统计，“OhmyLady花花”是抖音上最早一批发布“鬼打墙文学”视频的博主之一，早在10月初就凭借“鬼打墙文学”的表白视频获赞45.3万，而在11月与某APP拍摄的合作视频中，将“鬼打墙文学”的语言要素植入其中，成功实现了商业变现。
无心者在反讽中会心一笑，有心者将其转化为流量密码，都牢牢地将“XX文学”圈定在语言游戏的范畴。但话说回来，较之一般流行语，“XX文学”的创造空间无疑大大延伸了。在无节制地重复“YYDS”“绝绝子”，甚至不加场合地滥用流行语的当下，“XX文学”创新了一种较为多样化的表达方式，在网络语言表达越来越趋向同质化的时候，给流行语注入了一点儿鲜活的生命力。但必须承认，这种变化是极为有限的。（大众日报）
#“高头大马”缘何而来# 马是与人类关系紧密的家畜资源，身高、毛色、步态、奔跑性能、繁殖能力等都是备受关注的重要性状。近日，中外科学家团队成功解析了中国家马体高变异的主效基因，并发现该基因突变最早出现在距今2300年前的中亚古马群体，随后迅速扩张至整个欧亚大陆所有现代马群体。相关研究成果https://t.cn/A6xkmIW7在线发表于《当代生物学》（Current Biology）。
△ 西方矮马体高基因在中国马中不存在
马主要分布在亚欧大陆地区。论文通讯作者、中国农业科学院北京畜牧兽医研究所（以下简称牧医所）研究员蒋琳告诉《中国科学报》，全世界家马大约有313个品种，中国有51个品种，占全世界马品种的16%。
“我国有以耐力著称的蒙古马、矮小体格的西南马、适应藏区极端气候的藏马、善于走对侧步的岔口驿马，以及适应极端寒冷的鄂伦春马等等。中国马的遗传资源极其丰富，为世界家马的体高、适应性等一系列重要性状的精准鉴定提供了重要素材。”蒋琳说。
“尤其是分布在我国西南山区的矮马，体高不足100厘米，在相对闭锁的环境下形成了独特的性状，是十分珍贵的资源。”论文第一作者、牧医所博士刘雪雪告诉《中国科学报》，矮马指成年体高在106厘米以下的马。
图：广西德保矮马马王。颜明挥摄影
20世纪70年代末，世界公认的自然矮马品种仅仅指英国的舍特兰马。
然而，我国自汉代起就有矮马记载，古称“果下马”。20世纪80年代起，牧医所教授王铁权等人在我国西南马群中率先发现矮马资源群体。2005年，论文共同通讯作者、牧医所研究员马月辉进行了品种资源的收集并妥善保存。之后，中国矮马逐渐被世界所认识。
前期研究发现，在西方矮马中，比如舍特兰矮马、法拉贝拉矮马，其身高相关的突变位于HMGA2等候选基因上。
“然而我们发现，这个突变在基因组选择中并没有达到显著的水平，而且在中国出土的古马中也没有检测到HMGA2的突变存在。”蒋琳说，西方马体高性状的遗传机制不能解释中国马的体高变异，并且体高性状的主效位点一直未被鉴定。
△ 寻找中国马体高变异的分子机制
既然如此，必定存在另一种调控机制导致了中国马身高的差异化。
牧医所畜禽种质资源保护与利用科技创新团队联合法国科学研究院教授Ludovic Orlando团队开展了深入研究。
刘雪雪介绍，他们首先构建了187份中国家马种质资源的基因组（包括75份矮马和112份普通马）及其体高数据记录，进行了全基因组选择信号和全基因组关联分析，成功定位到8号染色体上一段连锁区域。并发现该区域内TBX3基因增强子上的两个突变可能是体高性状变异的主效突变。
该团队进一步进行了763份中国家马遗传资源的大规模基因鉴定、国外数千份古马基因组的衍生等位基因频率轨迹重建、双荧光素酶试验和基因编辑小鼠模型构建，明确了上述两个突变中的TBX3是主效突变。
刘雪雪说，TBX3基因属于T-box 基因家族，在胚胎、肌肉和骨骼发育等方面起着重要作用，尤其是调控肢体发育方面。在小鼠中，TBX3 缺失会导致小鼠肢体发育迟缓和指头缺失。TBX3 还是肌肉及其附属组织必须的调控因子，缺乏TBX3时会引起尺骨—乳腺综合征。这种疾病的主要特征包括上肢缺陷，大汗腺、乳腺、毛发发育不全，以及各种生殖器异常。
“TBX3突变加速了中国家马体高性状的变异，并促进了TBX3基因的转录表达，从而加速了动物四肢远端骨骼的生长。”马月辉说，身高作为重要的数量性状，会受到基因组多个水平多基因的调控，“我们的发现是一个关键突变，可以解释25%的身高变异。但是不能否认还有其他的突变与身高相关，需要进一步的研究才能确认”。
△ 基因分型与史料记载吻合
“我们利用古马的基因组信息，对发现的关键位点TBX3进行了基因型分型。”蒋琳说，结果发现，该位点上的A等位基因是野生型，G是在体高增加的群体中新衍生的等位基因，具有极强的功能效应，能解释近10cm的体高变异。
刘雪雪说，他们研究发现，G等位基因的突变首次出现在距今2300年前阿勒泰地区巴泽雷克（Pazyryk）文化遗址的古马遗骸中，属于铁石器时期，正值我国秦朝早期，彼时对于战马的大量需求加速了大体型中国马种的选育。随后，大量古马遗骸中都呈现了该基因型，其中包括一些欧洲出土的古马。
史料记载，我国马的身高是逐渐增高的过程。由于古代样品有分化和降解，他们利用现有的分析模型推测了古马的身高。结果发现，在陕西省淳化县枣树沟脑遗址出土的先秦时期的马，身高预计121~122cm；到汉朝时，据《汉书·帝景纪》记载，“马五尺九以上，齿未平不得出关”，汉武帝陵中发现的马身高达到了135cm，专家推测这是一匹汗血宝马；再到唐太宗李世民的六骏图，马的身高进一步增加，与现代马相近。
“而我国西南马的矮小性状因能适应西南崎岖山路而未受到大体型马种的影响，保留了野生型A等位基因，因此保持了矮小的体型。”蒋琳说。
马月辉认为，这说明该位点是在逐渐选择和进化的。
为了进一步验证，他们对比了现代仅存的野马品种——普氏野马。刘雪雪说，家马和野马不是从饲养方式上进行区分的，严格意义上说，野马是普氏野马的简称，属于马属野马种普氏野马野亚种。野外的普氏野马群体基本已经灭绝，只有蒙古和中国新疆有极少量分布。
普氏野马平均身高130cm，他们对资源库中的野马进行基因分型，发现其携带的是和我国西南矮马相同的基因型，即A等位基因。而现代的高马中携带相反的基因型——G等位基因。
“这说明我们发现的TBX3位点突变比较古老。”刘雪雪说。
蒋琳指出，这项工作利用了国家家养动物种质资源库收集保存的850份中国家马遗传资源，家马身高关键位点的成功解析可以作为重要的遗传标记，为中国西南马资源的保种和育种提供科学指导；还将对畜禽遗传资源的挖掘提供方法借鉴；对促进畜牧业的发展和家马种质资源保存与开发利用等具有重要的意义。https://t.cn/A6xkmIWh
△ 西方矮马体高基因在中国马中不存在
马主要分布在亚欧大陆地区。论文通讯作者、中国农业科学院北京畜牧兽医研究所（以下简称牧医所）研究员蒋琳告诉《中国科学报》，全世界家马大约有313个品种，中国有51个品种，占全世界马品种的16%。
“我国有以耐力著称的蒙古马、矮小体格的西南马、适应藏区极端气候的藏马、善于走对侧步的岔口驿马，以及适应极端寒冷的鄂伦春马等等。中国马的遗传资源极其丰富，为世界家马的体高、适应性等一系列重要性状的精准鉴定提供了重要素材。”蒋琳说。
“尤其是分布在我国西南山区的矮马，体高不足100厘米，在相对闭锁的环境下形成了独特的性状，是十分珍贵的资源。”论文第一作者、牧医所博士刘雪雪告诉《中国科学报》，矮马指成年体高在106厘米以下的马。
图：广西德保矮马马王。颜明挥摄影
20世纪70年代末，世界公认的自然矮马品种仅仅指英国的舍特兰马。
然而，我国自汉代起就有矮马记载，古称“果下马”。20世纪80年代起，牧医所教授王铁权等人在我国西南马群中率先发现矮马资源群体。2005年，论文共同通讯作者、牧医所研究员马月辉进行了品种资源的收集并妥善保存。之后，中国矮马逐渐被世界所认识。
前期研究发现，在西方矮马中，比如舍特兰矮马、法拉贝拉矮马，其身高相关的突变位于HMGA2等候选基因上。
“然而我们发现，这个突变在基因组选择中并没有达到显著的水平，而且在中国出土的古马中也没有检测到HMGA2的突变存在。”蒋琳说，西方马体高性状的遗传机制不能解释中国马的体高变异，并且体高性状的主效位点一直未被鉴定。
△ 寻找中国马体高变异的分子机制
既然如此，必定存在另一种调控机制导致了中国马身高的差异化。
牧医所畜禽种质资源保护与利用科技创新团队联合法国科学研究院教授Ludovic Orlando团队开展了深入研究。
刘雪雪介绍，他们首先构建了187份中国家马种质资源的基因组（包括75份矮马和112份普通马）及其体高数据记录，进行了全基因组选择信号和全基因组关联分析，成功定位到8号染色体上一段连锁区域。并发现该区域内TBX3基因增强子上的两个突变可能是体高性状变异的主效突变。
该团队进一步进行了763份中国家马遗传资源的大规模基因鉴定、国外数千份古马基因组的衍生等位基因频率轨迹重建、双荧光素酶试验和基因编辑小鼠模型构建，明确了上述两个突变中的TBX3是主效突变。
刘雪雪说，TBX3基因属于T-box 基因家族，在胚胎、肌肉和骨骼发育等方面起着重要作用，尤其是调控肢体发育方面。在小鼠中，TBX3 缺失会导致小鼠肢体发育迟缓和指头缺失。TBX3 还是肌肉及其附属组织必须的调控因子，缺乏TBX3时会引起尺骨—乳腺综合征。这种疾病的主要特征包括上肢缺陷，大汗腺、乳腺、毛发发育不全，以及各种生殖器异常。
“TBX3突变加速了中国家马体高性状的变异，并促进了TBX3基因的转录表达，从而加速了动物四肢远端骨骼的生长。”马月辉说，身高作为重要的数量性状，会受到基因组多个水平多基因的调控，“我们的发现是一个关键突变，可以解释25%的身高变异。但是不能否认还有其他的突变与身高相关，需要进一步的研究才能确认”。
△ 基因分型与史料记载吻合
“我们利用古马的基因组信息，对发现的关键位点TBX3进行了基因型分型。”蒋琳说，结果发现，该位点上的A等位基因是野生型，G是在体高增加的群体中新衍生的等位基因，具有极强的功能效应，能解释近10cm的体高变异。
刘雪雪说，他们研究发现，G等位基因的突变首次出现在距今2300年前阿勒泰地区巴泽雷克（Pazyryk）文化遗址的古马遗骸中，属于铁石器时期，正值我国秦朝早期，彼时对于战马的大量需求加速了大体型中国马种的选育。随后，大量古马遗骸中都呈现了该基因型，其中包括一些欧洲出土的古马。
史料记载，我国马的身高是逐渐增高的过程。由于古代样品有分化和降解，他们利用现有的分析模型推测了古马的身高。结果发现，在陕西省淳化县枣树沟脑遗址出土的先秦时期的马，身高预计121~122cm；到汉朝时，据《汉书·帝景纪》记载，“马五尺九以上，齿未平不得出关”，汉武帝陵中发现的马身高达到了135cm，专家推测这是一匹汗血宝马；再到唐太宗李世民的六骏图，马的身高进一步增加，与现代马相近。
“而我国西南马的矮小性状因能适应西南崎岖山路而未受到大体型马种的影响，保留了野生型A等位基因，因此保持了矮小的体型。”蒋琳说。
马月辉认为，这说明该位点是在逐渐选择和进化的。
为了进一步验证，他们对比了现代仅存的野马品种——普氏野马。刘雪雪说，家马和野马不是从饲养方式上进行区分的，严格意义上说，野马是普氏野马的简称，属于马属野马种普氏野马野亚种。野外的普氏野马群体基本已经灭绝，只有蒙古和中国新疆有极少量分布。
普氏野马平均身高130cm，他们对资源库中的野马进行基因分型，发现其携带的是和我国西南矮马相同的基因型，即A等位基因。而现代的高马中携带相反的基因型——G等位基因。
“这说明我们发现的TBX3位点突变比较古老。”刘雪雪说。
蒋琳指出，这项工作利用了国家家养动物种质资源库收集保存的850份中国家马遗传资源，家马身高关键位点的成功解析可以作为重要的遗传标记，为中国西南马资源的保种和育种提供科学指导；还将对畜禽遗传资源的挖掘提供方法借鉴；对促进畜牧业的发展和家马种质资源保存与开发利用等具有重要的意义。https://t.cn/A6xkmIWh
#“高头大马”缘何而来# 马是与人类关系紧密的家畜资源，身高、毛色、步态、奔跑性能、繁殖能力等都是备受关注的重要性状。近日，中外科学家团队成功解析了中国家马体高变异的主效基因，并发现该基因突变最早出现在距今2300年前的中亚古马群体，随后迅速扩张至整个欧亚大陆所有现代马群体。相关研究成果https://t.cn/A6xkmIW7在线发表于《当代生物学》（Current Biology）。
△ 西方矮马体高基因在中国马中不存在
马主要分布在亚欧大陆地区。论文通讯作者、中国农业科学院北京畜牧兽医研究所（以下简称牧医所）研究员蒋琳告诉《中国科学报》，全世界家马大约有313个品种，中国有51个品种，占全世界马品种的16%。
“我国有以耐力著称的蒙古马、矮小体格的西南马、适应藏区极端气候的藏马、善于走对侧步的岔口驿马，以及适应极端寒冷的鄂伦春马等等。中国马的遗传资源极其丰富，为世界家马的体高、适应性等一系列重要性状的精准鉴定提供了重要素材。”蒋琳说。
“尤其是分布在我国西南山区的矮马，体高不足100厘米，在相对闭锁的环境下形成了独特的性状，是十分珍贵的资源。”论文第一作者、牧医所博士刘雪雪告诉《中国科学报》，矮马指成年体高在106厘米以下的马。
图：广西德保矮马马王。颜明挥摄影
20世纪70年代末，世界公认的自然矮马品种仅仅指英国的舍特兰马。
然而，我国自汉代起就有矮马记载，古称“果下马”。20世纪80年代起，牧医所教授王铁权等人在我国西南马群中率先发现矮马资源群体。2005年，论文共同通讯作者、牧医所研究员马月辉进行了品种资源的收集并妥善保存。之后，中国矮马逐渐被世界所认识。
前期研究发现，在西方矮马中，比如舍特兰矮马、法拉贝拉矮马，其身高相关的突变位于HMGA2等候选基因上。
“然而我们发现，这个突变在基因组选择中并没有达到显著的水平，而且在中国出土的古马中也没有检测到HMGA2的突变存在。”蒋琳说，西方马体高性状的遗传机制不能解释中国马的体高变异，并且体高性状的主效位点一直未被鉴定。
△ 寻找中国马体高变异的分子机制
既然如此，必定存在另一种调控机制导致了中国马身高的差异化。
牧医所畜禽种质资源保护与利用科技创新团队联合法国科学研究院教授Ludovic Orlando团队开展了深入研究。
刘雪雪介绍，他们首先构建了187份中国家马种质资源的基因组（包括75份矮马和112份普通马）及其体高数据记录，进行了全基因组选择信号和全基因组关联分析，成功定位到8号染色体上一段连锁区域。并发现该区域内TBX3基因增强子上的两个突变可能是体高性状变异的主效突变。
该团队进一步进行了763份中国家马遗传资源的大规模基因鉴定、国外数千份古马基因组的衍生等位基因频率轨迹重建、双荧光素酶试验和基因编辑小鼠模型构建，明确了上述两个突变中的TBX3是主效突变。
刘雪雪说，TBX3基因属于T-box 基因家族，在胚胎、肌肉和骨骼发育等方面起着重要作用，尤其是调控肢体发育方面。在小鼠中，TBX3 缺失会导致小鼠肢体发育迟缓和指头缺失。TBX3 还是肌肉及其附属组织必须的调控因子，缺乏TBX3时会引起尺骨—乳腺综合征。这种疾病的主要特征包括上肢缺陷，大汗腺、乳腺、毛发发育不全，以及各种生殖器异常。
“TBX3突变加速了中国家马体高性状的变异，并促进了TBX3基因的转录表达，从而加速了动物四肢远端骨骼的生长。”马月辉说，身高作为重要的数量性状，会受到基因组多个水平多基因的调控，“我们的发现是一个关键突变，可以解释25%的身高变异。但是不能否认还有其他的突变与身高相关，需要进一步的研究才能确认”。
△ 基因分型与史料记载吻合
“我们利用古马的基因组信息，对发现的关键位点TBX3进行了基因型分型。”蒋琳说，结果发现，该位点上的A等位基因是野生型，G是在体高增加的群体中新衍生的等位基因，具有极强的功能效应，能解释近10cm的体高变异。
刘雪雪说，他们研究发现，G等位基因的突变首次出现在距今2300年前阿勒泰地区巴泽雷克（Pazyryk）文化遗址的古马遗骸中，属于铁石器时期，正值我国秦朝早期，彼时对于战马的大量需求加速了大体型中国马种的选育。随后，大量古马遗骸中都呈现了该基因型，其中包括一些欧洲出土的古马。
史料记载，我国马的身高是逐渐增高的过程。由于古代样品有分化和降解，他们利用现有的分析模型推测了古马的身高。结果发现，在陕西省淳化县枣树沟脑遗址出土的先秦时期的马，身高预计121~122cm；到汉朝时，据《汉书·帝景纪》记载，“马五尺九以上，齿未平不得出关”，汉武帝陵中发现的马身高达到了135cm，专家推测这是一匹汗血宝马；再到唐太宗李世民的六骏图，马的身高进一步增加，与现代马相近。
“而我国西南马的矮小性状因能适应西南崎岖山路而未受到大体型马种的影响，保留了野生型A等位基因，因此保持了矮小的体型。”蒋琳说。
马月辉认为，这说明该位点是在逐渐选择和进化的。
为了进一步验证，他们对比了现代仅存的野马品种——普氏野马。刘雪雪说，家马和野马不是从饲养方式上进行区分的，严格意义上说，野马是普氏野马的简称，属于马属野马种普氏野马野亚种。野外的普氏野马群体基本已经灭绝，只有蒙古和中国新疆有极少量分布。
普氏野马平均身高130cm，他们对资源库中的野马进行基因分型，发现其携带的是和我国西南矮马相同的基因型，即A等位基因。而现代的高马中携带相反的基因型——G等位基因。
“这说明我们发现的TBX3位点突变比较古老。”刘雪雪说。
蒋琳指出，这项工作利用了国家家养动物种质资源库收集保存的850份中国家马遗传资源，家马身高关键位点的成功解析可以作为重要的遗传标记，为中国西南马资源的保种和育种提供科学指导；还将对畜禽遗传资源的挖掘提供方法借鉴；对促进畜牧业的发展和家马种质资源保存与开发利用等具有重要的意义。https://t.cn/A6xkmIWh
△ 西方矮马体高基因在中国马中不存在
马主要分布在亚欧大陆地区。论文通讯作者、中国农业科学院北京畜牧兽医研究所（以下简称牧医所）研究员蒋琳告诉《中国科学报》，全世界家马大约有313个品种，中国有51个品种，占全世界马品种的16%。
“我国有以耐力著称的蒙古马、矮小体格的西南马、适应藏区极端气候的藏马、善于走对侧步的岔口驿马，以及适应极端寒冷的鄂伦春马等等。中国马的遗传资源极其丰富，为世界家马的体高、适应性等一系列重要性状的精准鉴定提供了重要素材。”蒋琳说。
“尤其是分布在我国西南山区的矮马，体高不足100厘米，在相对闭锁的环境下形成了独特的性状，是十分珍贵的资源。”论文第一作者、牧医所博士刘雪雪告诉《中国科学报》，矮马指成年体高在106厘米以下的马。
图：广西德保矮马马王。颜明挥摄影
20世纪70年代末，世界公认的自然矮马品种仅仅指英国的舍特兰马。
然而，我国自汉代起就有矮马记载，古称“果下马”。20世纪80年代起，牧医所教授王铁权等人在我国西南马群中率先发现矮马资源群体。2005年，论文共同通讯作者、牧医所研究员马月辉进行了品种资源的收集并妥善保存。之后，中国矮马逐渐被世界所认识。
前期研究发现，在西方矮马中，比如舍特兰矮马、法拉贝拉矮马，其身高相关的突变位于HMGA2等候选基因上。
“然而我们发现，这个突变在基因组选择中并没有达到显著的水平，而且在中国出土的古马中也没有检测到HMGA2的突变存在。”蒋琳说，西方马体高性状的遗传机制不能解释中国马的体高变异，并且体高性状的主效位点一直未被鉴定。
△ 寻找中国马体高变异的分子机制
既然如此，必定存在另一种调控机制导致了中国马身高的差异化。
牧医所畜禽种质资源保护与利用科技创新团队联合法国科学研究院教授Ludovic Orlando团队开展了深入研究。
刘雪雪介绍，他们首先构建了187份中国家马种质资源的基因组（包括75份矮马和112份普通马）及其体高数据记录，进行了全基因组选择信号和全基因组关联分析，成功定位到8号染色体上一段连锁区域。并发现该区域内TBX3基因增强子上的两个突变可能是体高性状变异的主效突变。
该团队进一步进行了763份中国家马遗传资源的大规模基因鉴定、国外数千份古马基因组的衍生等位基因频率轨迹重建、双荧光素酶试验和基因编辑小鼠模型构建，明确了上述两个突变中的TBX3是主效突变。
刘雪雪说，TBX3基因属于T-box 基因家族，在胚胎、肌肉和骨骼发育等方面起着重要作用，尤其是调控肢体发育方面。在小鼠中，TBX3 缺失会导致小鼠肢体发育迟缓和指头缺失。TBX3 还是肌肉及其附属组织必须的调控因子，缺乏TBX3时会引起尺骨—乳腺综合征。这种疾病的主要特征包括上肢缺陷，大汗腺、乳腺、毛发发育不全，以及各种生殖器异常。
“TBX3突变加速了中国家马体高性状的变异，并促进了TBX3基因的转录表达，从而加速了动物四肢远端骨骼的生长。”马月辉说，身高作为重要的数量性状，会受到基因组多个水平多基因的调控，“我们的发现是一个关键突变，可以解释25%的身高变异。但是不能否认还有其他的突变与身高相关，需要进一步的研究才能确认”。
△ 基因分型与史料记载吻合
“我们利用古马的基因组信息，对发现的关键位点TBX3进行了基因型分型。”蒋琳说，结果发现，该位点上的A等位基因是野生型，G是在体高增加的群体中新衍生的等位基因，具有极强的功能效应，能解释近10cm的体高变异。
刘雪雪说，他们研究发现，G等位基因的突变首次出现在距今2300年前阿勒泰地区巴泽雷克（Pazyryk）文化遗址的古马遗骸中，属于铁石器时期，正值我国秦朝早期，彼时对于战马的大量需求加速了大体型中国马种的选育。随后，大量古马遗骸中都呈现了该基因型，其中包括一些欧洲出土的古马。
史料记载，我国马的身高是逐渐增高的过程。由于古代样品有分化和降解，他们利用现有的分析模型推测了古马的身高。结果发现，在陕西省淳化县枣树沟脑遗址出土的先秦时期的马，身高预计121~122cm；到汉朝时，据《汉书·帝景纪》记载，“马五尺九以上，齿未平不得出关”，汉武帝陵中发现的马身高达到了135cm，专家推测这是一匹汗血宝马；再到唐太宗李世民的六骏图，马的身高进一步增加，与现代马相近。
“而我国西南马的矮小性状因能适应西南崎岖山路而未受到大体型马种的影响，保留了野生型A等位基因，因此保持了矮小的体型。”蒋琳说。
马月辉认为，这说明该位点是在逐渐选择和进化的。
为了进一步验证，他们对比了现代仅存的野马品种——普氏野马。刘雪雪说，家马和野马不是从饲养方式上进行区分的，严格意义上说，野马是普氏野马的简称，属于马属野马种普氏野马野亚种。野外的普氏野马群体基本已经灭绝，只有蒙古和中国新疆有极少量分布。
普氏野马平均身高130cm，他们对资源库中的野马进行基因分型，发现其携带的是和我国西南矮马相同的基因型，即A等位基因。而现代的高马中携带相反的基因型——G等位基因。
“这说明我们发现的TBX3位点突变比较古老。”刘雪雪说。
蒋琳指出，这项工作利用了国家家养动物种质资源库收集保存的850份中国家马遗传资源，家马身高关键位点的成功解析可以作为重要的遗传标记，为中国西南马资源的保种和育种提供科学指导；还将对畜禽遗传资源的挖掘提供方法借鉴；对促进畜牧业的发展和家马种质资源保存与开发利用等具有重要的意义。https://t.cn/A6xkmIWh
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