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#科学家首次揭示人类的中耳曾是鱼类用来呼吸的鳃# 目前，已经有充分胚胎和化石证据证明我们的中耳是从鱼类的喷水孔演化而来，而鱼类的喷水孔又是从何而来？这是困扰学术界长达百年的世纪难题。

近日，中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员盖志琨联合中、英、瑞（瑞典）三国科学家，以第一作者身份在《生态和演化前沿》发表了有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果，首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。

人类中耳包括鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。 鱼类的喷水孔是位于眼睛之后，颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类非常重要的呼吸器官。在软骨鱼类中，喷水孔主要用来吸入水流，是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀，而在原始的硬骨鱼类中，喷水孔主要用来呼吸空气，它是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气，适应陆地生活的重要参照。

困扰学术界的百年难题

早在1822年，法国解剖学家圣西兰就发表了他的经典著作《解剖哲学》, 先验性的提出了不同门类脊椎动物相似器官很可能演化自同一原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早的科学猜想。1872年，德国著名解剖学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）第一个从详细的解剖学（包括鳃弓、脑神经、肌肉等）角度，提出了脊椎动物头部的分节理论，认为脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面普通的鳃弓一样，是系列同源构造，都是头部的分节之一。

1937年，英国古生物学家沃特森（Watson）进一步提出了 “自由舌弓理论”（aphetohyoidean theory），该理论认为：有颌类中支持颌弓的舌弓最初并不与颌弓相关节 ，而是一个普通的鳃弓， 因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的，尚未退化的鳃裂，而非喷水孔，从而代表了早期有颌类的一个原始状态。

这一观点激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找这样一个未退化鳃裂的热潮。经过一个世纪的寻找，各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，也没有找到确切化石证据。

来自中国的化石证据

从2002年起，研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外工作，并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石，后来把它命名为曙鱼（Shuyu）。这些曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅保存的珍贵标本，而且个头而都非常的小，只有我们的指甲盖那么大，非常适合应用大科学装置同步辐射X射线显微成像技术进行三维无损扫描。

2006年，研究团队把曙鱼的脑颅标本带到了位于瑞士苏黎世的瑞士光源进行了无损扫描。

之后又应用三维重建软件对曙鱼的脑颅进行三维虚拟复原，前后历时5年总共完成了七件曙鱼脑颅化石的三维重建，在只有指甲大小的脑颅里，几乎重现了曙鱼所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道。

此次研究团队通过对曙鱼脑颅三维虚拟模型的深入研究发现，盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分，这与瑞典古生物学家斯天秀1927年对骨甲鱼类的推测如出一辙，也就是说盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲，这又跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙。

与骨甲鱼类相比，曙鱼的整个鳃弓还保持了整个脊椎动物的原始状态，因此，很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓，它的颌弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，而且盔甲鱼只有7对咽弓，分别对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。

同时，曙鱼脑神经也得到了很精确复原，颜面神经从后脑发出后，沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊。因此，鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据，均指向了盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。

从形态上判断，舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但是要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。

为此研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作。经过研究团队持续不懈的努力，终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中首次采集到了第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼的新材料，从而进一步证明了盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，而非退化的喷水孔，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。

咽鼓管曾是鱼类呼吸的主要通道

在此基础上，研究团队综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建立起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。

该序列表明：随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育了异常发达的中背孔（单鼻孔），来充当吸入水流的主要呼吸器官，因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊， 该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃， 半鳃具有鳃丝，是气体交换的主要场所。

随着颌和双鼻孔的起源，有颌类成功演化出了双鼻孔， 但是双鼻孔并不与口腔相通， 没有呼吸功能，只有嗅觉功能。 但是鱼类的呼吸需求并没减少， 因此眼睛后的第一鳃囊（舌颌囊）被改造成了喷水孔， 成为主要的呼吸器官，这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生， 因为最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类（沟鳞鱼）和最进步的全颌盾皮鱼类（麒麟鱼）均已经具有了喷水孔，因此喷水孔很可能在有颌类伴中随颌和双鼻孔的出现同时起源的。

喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流， 而在硬骨鱼类主要用来呼吸空气，如在现生的多鳍鱼就会把头露出水面，通过头顶上被称为“喷水孔”的小孔来呼吸空气，并发出响亮的“吸气声”。

所有这些证据都表明，早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气，作为一种新的呼吸方式，这很可能是鱼类离开水域，登上陆地呼吸空气的一种预适应特征，从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。

随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源（如肯氏鱼），成功打通了鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成了主要的呼吸器官，从而为鱼类登上陆地用肺呼吸，进一步奠定了基础。而登上陆地的四足动物，面临着一个全新的环境，不得不发展新的感官，以便在空气中更好地生存。

这样，已经失去呼吸功能的喷水孔，经过修饰，逐渐演化成我们中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入到我们的中耳，演化为我们中耳的三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，我们人类最终拥有了灵敏的听觉。

因此，如果不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆试验，我们可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。我们耳朵跟口腔依然是相通的，而联通它们的正是从喷水孔演化而来的咽鼓管。

如今咽鼓管就像我们的盲肠一样，貌似已经没有什么功能了，但它却曾经是鱼类呼吸的主要通道，如今却成了鱼类遗留给我们的演化残迹。换句话说，我们鱼祖先曾经用我们的耳朵来呼吸，生物演化就是如此的奇妙。

该研究的共同作者包括中国科学院院士朱敏，英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg。

该研究得到中国科学院战略性科技先导专项，国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划等项目资助。

相关论文信息：https://t.cn/A6XW88ZY（作者：崔雪芹 来源：中国科学报）

【西哲重点知识点】

✔️康德的直观✔️

⚠️⚠️必考⚠️⚠️

1⃣️感性直观
康德关于感性直观的论述在哲学史上不同于以往之处在于，他对感性直观作了形式与质料”的区分：空间与时间是形式，感觉是质料。在这两者中，康德又将关注的重心放在形式的方面；至于质料，他似乎只是在给它们贴上了“被给予”的标签后，便不再将它们作为先验哲学的研究对象。这不仅仅是如亚里士多德一般，承认我们对“质料”一无所知，只能通过可感形式获得关于个别可感事物的知识；也不仅仅只是继承了以柏拉图为代表的贬低感觉的形而上学传统；而是在一个更为根本的层面上，将“质料”放置在了他的整个认识理论之外。当然这或许也有近代经验论的影响，但康德不仅认同我们的知识来源于经验、受限于经验，更为它们找寻了一种经验外的来源。
这正是因为“时间”与“空间”这两个我们用以接收感觉的前提，这两个先天直观形式。从概念的身份脱离后，时间、空间或感觉不再用来说明感性直观，康德转而用感性直观来说明空间、时间或感觉。对于感觉而言，当它在感性直观中被作为“质料”来看待时，它也就成了“经验性的直观”。尽管感觉与经验性直观具有相同的所指，即它们都是指由于对象的刺激而在表象能力上所造成的结果，但是，这二者在概念上毕竟还是有所侧重的，即感觉所侧重的是主体的感受，因此它真正说来是一个心理学的概念，而经验性直观所侧重的则是对象在与主体相遇时的自身显现，因而是一个认识论的概念。由于这种侧重点的不同，所以康德才多次强调感觉与经验性直观之间具有一种“主观”与“客观”的区别。同时，对于空间与时间来说，它们相对于“经验性的直观”而成了感性的形式，成了“纯粹直观”。康德在“先验感性论”中关于空间与时间表象的“形而上学的阐明”就是将空间与时间置于经验性直观的对面来进行的。

2⃣️想象力的直观
康德在《纯粹理性批判》中对想象力进行了定义，他认为“想像力是把一个对象甚至当它不在场时也在直观中表象出来的能力。”在《实用人类学》中，他也称想像力是“一种即使对象不在场也能具有的直观能力”。
从这两处的界定来看，康德对想像力的整体上的定位是：它是一种“直观的能力”。正因为如此，康德把它看成是一种感性的能力。他说：“既然我们的一切直观都是感性的，那么想象力由于使它唯一能够给予知性概念一个相应直观的那个主观条件，而是属于感性的”，“想像力的综合虽然是先天地实行的，但就其自己本身来说却总是感性的。”这里所说的“综合”实际是知性自发性的一种体现。因此，康德在将想像力看作是一种感性能力的同时，也强调它具有知性的自发性功能。康德说：由于这种综合“是在行使自发性”，因而，是“知性对感性的一种作用”。因此，我们将这两个方面结合起来看，可以称想像力为一种“自发的直观能力”。这种具有自发性的直观能力能够为我们提供对象的“直观的表象”（与之相对的是“概念的表象”），即对象的“形象”或“图像”。将由感官所获得的感性杂多以“形象”的方式形成一个关于对象的直观表象，正是“想像力的综合”的根本特征，这也是后来康德为什么称想像力的综合为“形象的综合”，而称知性的综合为“知性联结”或“理智的综合”的原因。康德在认识领域将生产性的想象力界定为了一种“自发的直观能力”，在审美领域，他则将想象力描绘为了一种“自由的直观能力”。这也就意味着，审美领域的生产性想象力，同时是一种自由的想象力，审美判断力恰恰揭示了想象力的本性就在于自由。

3⃣️理智直观

康德的“理智直观”概念的提出，一方面源于他关于感性和知性的严格的“二分法”，另一方面也出于他的“本体”概念的需要。
关于感性与知性的对立，康德说：“这两种能力或本领也不能互换其功能。知性不能直观，感官不能思维”，在这种二分法的基础上，康德又试图将二者联结起来。他说：“思维无内容是空的，直观无概念是盲的。……只有从它们的互相结合中才能产生出知识来。”

由于人类知识的产生就是要在感性所提供的材料与知性所提供的形式之间建立联结，因此，知性范畴的正当运用范围也就被限定在经验性的对象上(内在的运用），而不能运用于超验的本体上（超验的运用）。这样一来，“本体”也就成了某种不可知的自在之物。当然我们必须注意到，划界的本质是跨界的企图。这种自在之物虽然是不可知的，但它们并不完全是消极的、可有可无的。相反，我们对它们可以作积极的理解，因为对于批判哲学来说，要突显实践理性的优先地位，就离不开这些不可知的本体。因此，康德在强调本体不可知的同时，也强调这只是相对于人类有限的理性而言的。在人类有限的理性之外，我们毕竟还可以设想一种能够消除感性与知性截然对立的理性存在者，而这种能将感性与知性结合在一起的认识方式就是“理智直观”。康德说：“如果我们把本体理解为一个这样的物，由于我们抽掉了我们直观它的方式，它不是我们感性直观的客体；那么，这就是一个消极地理解的本体。但如果我们把它理解为一个非感性的直观的客体，那么我们就假定了一种特殊的直观方式，即智性的直观方式，但它不是我们所具有的，我们甚至不能看出它的可能性，而这将会是积极的含义上的本体。”这种“智性的直观方式”就是所谓“理智直观”。

在《实践理性批判》中，康德同时指出：“这种自由意志作为一个积极的概念就会需要某种理智直观。”可见，理智直观的提出，是为了将一个消极的本体概念变成一个积极的本体概念，这其实也就是将本体置于另一种存在者（上帝）的认识之中。理智直观首先是一种具有“创造性的直观”，其次是一种“本源的直观”，再次是一种“非推论性知性”。康德认为，理智直观虽然不为人类所有，但人类毕竟可以通过对它的“模仿”而在反思性的判断力中加以运用。在他看来，知性所颁布的自然规律并不能涵盖自然界无限多样的形式，这些形式对于先验的自然概念和自然规律来说就成了某种偶然的东西。但偶然的东西并不是没有规律的东西，它们被称为是偶然的，只是因为它们在数量上是无限的，因而我们在按照规律对自然进行考察时无法将它们全部包括进来。

但是，我们在实际研究一个对象时，将某种属性归于这个对象，正是建立在这样一个前提之下的：即我们将这个对象看成是一个由无限多的偶然属性与必然属性所共同构成的统一体。这是因为我们借助了反思性的判断力，以“直观的知性”的眼光将这所有的一切都看成是一个作为整体的对象所具有的无限属性。虽然这种“眼光”（Blick)根本不属于人类知性而只属于上帝，但是我们的知性毕竟可以模仿上帝的眼光。

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